高原林蛙

kukunoris   Nikolsky
   

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形态描述

形态 依据青海青海湖(25雄、13雌和18幼)、共和、同德、泽库、称多、玉树和 囊谦等(136雄、109雌、68幼、蝌蚪及卵)标本。
成体:雄蛙体长56mm,雌蛙体长62mm左右,其他部位量度数据见表324。体形较粗短;头宽略大于头长;吻端钝圆而略尖,突出于下唇;吻棱较钝而明显,颊面向外倾斜有一浅凹陷;鼻孔在吻眼中间,眼间距小于鼻间距和上眼睑宽;鼓膜约为眼径之半;犁骨齿两短列斜线,位于内鼻孔内后方;舌后端缺刻深。前臂及手长不到体长之半;指较细长,指长顺序为3、1、4、2;指端钝圆;关节下瘤发达,内、外掌突均明显,外掌突较小。后肢较短,约为体长的160%,后肢前伸贴体时胫跗关节前达肩部或鼓膜,个别的达眼后角,左、右跟部仅相遇或略重叠;胫长小于体长之半,足比胫长;第三、第五趾等长,趾略扁而末段变窄,趾端钝圆;蹼较发达,略超过2/3蹼,即除第四趾两侧的蹼达到或略超过第三关节并以缘膜达趾端外,其余各趾之蹼均达趾端,蹼缘缺刻较浅,外侧3趾间的缺刻最深处几乎达到各趾第三关节之连线,外侧蹠间蹼不甚发达;关节下瘤小;内蹠突呈长椭圆形,其长约为第一趾长的1/2,外蹠突极小或无。
   背面皮肤较粗糙。背部及体侧有分散较大的圆疣及少数长疣,有的其间尚有小疣或痣粒;背侧褶在鼓膜上方斜向外侧,与颞褶上端相连,随即折向中线,然后再向后延伸达胯部,在颞部上方形成曲折状;口角后的浅色颌腺向后延伸至前肢基部,其末端略粗。腹面皮肤光滑,仅股基部有密集扁平小疣。跗褶有2条,较明显。
   生活时体色变异较大。背面灰褐色、棕褐色、棕红色或灰棕色,疣粒颜色略浅且常围以黑色,背侧褶色亦较浅,为棕黄色、棕红色或灰黄色;有的个体在两眼之间有一黑褐色横纹;鼓膜部位有黑褐色三角形斑;体侧散有深色或红色点斑,近胯部绿黄色;四肢背面具黑褐色横纹,股、胫背面一般有4-5条;股内侧及外侧分别为绿黄色和肉红色。雄蛙腹面多为粉红色或黄白色,雌蛙一般为红棕色或橘红色,有的个体在咽、胸部散布有灰褐色或褐色斑点。液浸标本背面灰褐色或灰棕色,各部位的深色斑纹仍清晰;腹面黄白色或灰白色,咽胸部有斑点者尚清晰。
第二性征:雄蛙前臂较粗壮;第一指上有极明显的灰色婚垫,腹面观可分为4团连续的瘤状物,基部2团大,其间的界限清晰而间距窄,近腕部一团等于或略大于指部一团,远端2团小而其间的界限不分明;有一对咽侧下内声囊;具红色雄性线。
卵:卵粒直径1.8mm左右,动物极黑褐色,植物极多为灰褐色或棕褐色,亦有的为乳白色而微带浅灰色;卵粒外面有胶质膜,外层胶膜黏性强,彼此粘连成团状。
蝌蚪:生活时背面灰褐色或棕褐色,尾肌下半部和尾鳍色较浅,上面散有深色斑点。第32-35期蝌蚪体形较粗胖;第32—35期蝌蚪,其后肢芽2.3-5.5mm,头体长16mm,尾长21mm左右,其他部位量度数据见表325;尾肌弱,尾鳍低矮,尾末端钝圆。吻端钝圆而较窄,鼻孔位于吻眼中间,眼在头背侧;出水孔在体左侧斜向后上方,无游离短管;肛孔斜开于下尾鳍基部腹面右侧。口在吻腹面,宽2.6mm左右;上唇缘无乳突,下唇缘及两口角有一排整齐的乳突;口角处副突多;唇齿式多为Ⅰ:3+3/1+1:Ⅲ,少数的为Ⅰ:2+2/1+1:Ⅲ;角质颌适中。新成蛙的体长13.5-15.6mm,背侧褶及背面皮肤上的小疣显现,四肢横纹清晰。

鉴别特征

   鉴别特征 外形与中国林蛙Rana chensiensis相近似。本种体型较粗短,成蛙体长一般在60mm左右;头宽大于头长;后肢较短,约为体长的160%,前伸贴体时胫跗关节达肩部或鼓膜;外侧3趾间超过2/3蹼,蹼缘缺刻较浅;背部疣粒较大,皮肤较粗糙;雄蛙第一指基部2团婚垫的大小相近,内下侧间的间距窄。

生物学

   生物学资料 该蛙多生活在海拔2000-4200m高原地区的各种水域及其附近的湿润环境中,以湖泊、水塘、水坑和沼泽等静水域及其附近的草地、农田、灌丛、森林边缘为主要栖息地,河流、流溪和泉水沟等流溪水域的缓流处亦较常见,一般不远离水域。成蛙白天常隐伏于水域岸边的杂草、灌丛、作物丛、石块下或泥洞内,黄昏后外出活动;在高寒草甸、灌丛地带生活的成体和幼蛙于白天亦有觅食活动。行动较为敏捷,若受惊扰即迅速跳入水中或潜藏于草、灌丛下。该蛙垂直分布范围低至海拔1500m,高达4400m。
  该蛙每年3月下旬前后出蛰,随即进入繁殖期。繁殖期随其所在地区海拔高度的不同而略有变化,如青海湖周围地区(海拔3200m左右)一般在每年的4月初至5月上旬;青海东部地区(2500m左右)多在3月中旬至4月底;玉树地区(3700m以上),却在4月上中旬至5月下旬。雄蛙先进入产卵场,黄昏时开始呜叫,雌蛙遁声陆续而至;两性抱对为腋胸部位。常在黎明前产卵,产卵完毕雌、雄蛙即分离。卵主要产于静水域的浅水处,水深多为5-30cm,深达50cm以上者未见卵群,也有少数产卵于河流、山溪或泉水沟的缓流处。初产的团状卵群沉没于水下,经数小时后才浮于水面;卵群含卵量随雌蛙个体大小而有差异,通常每个卵群含卵700-2000粒。受精卵经10天左右可孵化出小蝌蚪。4月下旬至6月,不同发育时期的蝌蚪大量出现于各种静水域内,常活动在水深2-25cm的水草或枯枝落叶之间,若受惊扰,即游向深水处,伏于水底。六七月间在静水域及其附近的草地或灌丛下,可见到大量的新成蛙。9月下旬至10月初陆续进入冬眠期,于翌年3月下旬前后出蛰。
据凌作培(1987)报道,1983年7月29日在四川红原元宝山采集成蛙101只,剖胃镜检,食物全为无脊椎动物,包括蚯蚓、蜘蛛类及昆虫。尤以昆虫为主,占食物种类总数的94%,还有少量植物的草籽、草茎、叶片等。昆虫中有毛翅目、膜翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目和鞘翅目等昆虫及其幼虫,其有益系数为67%-46%,可见对消灭农、牧业害虫有一定作用。

海拔范围

   该蛙垂直分布范围低至海拔1500m,高达4400m。

繁殖特征

该蛙每年3月下旬前后出蛰,随即进入繁殖期。繁殖期随其所在地区海拔高度的不同而略有变化,如青海湖周围地区(海拔3200m左右)一般在每年的4月初至5月上旬;青海东部地区(2500m左右)多在3月中旬至4月底;玉树地区(3700m以上),却在4月上中旬至5月下旬。

国内分布

   地理分布 甘肃(安西、敦煌、酒泉、肃南、张掖、武威、天祝、兰州、榆中、夏河、合作、卓尼、碌曲、玛曲)、青海(西宁、湟中、化隆、尖扎、循化、贵德、泽库、河南、同德、平安、互助、大通、海晏、门源、祁连、湟源、天峻、刚察、共和、玉树、称多、治多、囊谦、久治)、西藏(类乌齐、昌都、江达、芒康)、四川(西北部,如九寨沟、理县、茂县、汶川、红原、阿坝、马尔康、若尔盖、色达、石渠、甘孜、炉霍、道孚、乾宁、康定、丹巴、黑水、巴塘、理塘、小金)。

分类讨论

  讨论 Bedriaga(1898:7)将Przewalsky采自中国青海湖的(ZISP)1500号和Grum-Grzimailo采自青海湖附近的(ZISP)1822号和1823号(共6只)林蛙标本鉴定为Rana amurensis,对其做了描述。之后,Nikolsky(1918)主要依据上述标本订立为新亚种Rana amurensis kukunoris;Vogt(1924)将采于四川甘孜与德格之间的标本订立为新种Ranaweigoldi。Boring(1938-1939)、Pope和Boring(1940),Boring(1945)则将这两种及亚种均归人Rana temporaria chensinensis。刘承钊和胡淑琴(1961a)曾认为中国西部,即四西北部、青海和兰州等地的林蛙很可能是中国林蛙的一个亚种,但未定名。吴政安(1981)曾通过细胞核型的分析,建议将中国林蛙的学名由Rana temporaria chensinensis恢复为Rana chensinensi。此后,胡其雄等(1985:228)、魏刚等(1991a)相继将四川红原、康定和甘肃榆中三地的标本分别定名为中国林蛙红原亚种Rana chensinensis hongyuanensis、康定亚种R.c.kangdingensis和兰州亚种R.c.lanzhouensis。
谢锋等(1999a)采用形态性状比较和数值分类学方法,对中国西部高原主要是青藏高原东部的林蛙各居群差异水平及其与中国林蛙、东北林蛙之间的关系进行了探讨,认为中国西部高原各地林蛙的形态特征基本一致,个别性状的差异仅为居群差异,应属于同一物种。因此,恢复Ranaamurensiskukunoris亚种名,并将其提升为种级,即高原林蛙
Ranakukunoris,而Ranaweigoldi、R.chensinensishongyunensis、R.c.kangdingensis
R.c.lanzhouensis均系本种的同物异名。本书采用谢锋等(1999a)的意见,予以记述。此外,经研究证实,在青海湖及其周围地区的林蛙均系高原林蛙,既不是黑龙江林蛙Ranaamurensis,也不是中亚林蛙R.asiatica。因此,本书认为Bedriaga(1898)将青海湖标本描述为黑龙江林蛙,系误定所致,而他所订立的R.temporariavar.asiatica,后来被Nikolsky(1914)提升为种级,即中亚林蛙R.asiatica,其模式标本中包括产于青海的(ZIL)1501号标本也应为高原林蛙Ranakukunoris(参见本书中亚林蛙的“讨论”)。